遗传连锁图是指以遗传标记（已知性状的基因或特定DNA序列）间重组频率为基础的染色体或基因位点的相对位置线性排列图^[1]。遗传连锁图谱的构建是进行分子生物学研究的基础，也是基因组研究中的重要环节。构建好的高密度遗传图谱可应用于数量性状定位、分子标记辅助育种、目的基因的定位与克隆等方面。此外，遗传连锁图谱为药用植物的分类、种质资源保存及基因资源的整合等研究提供了科学依据。由此可见，分子遗传图谱研究在遗传育种学和基因工程学研究中具有越来越重要的地位，也将成为药用植物育种学的一个热门研究方向。 1 遗传连锁图谱的构建 1.1 遗传连锁图谱构建的理论基础

遗传连锁图谱构建的理论基础是染色体的交换与重组。基因连锁是指位于同一染色体上的基因在遗传过程中一般倾向于维系在一起。基因重组是通过一对同源染色体的2个非姐妹染色单体之间的交换来实现。1903年，Sutton和Boveri分别提出了遗传因子位于染色体上的理论，该理论又叫做Sutton-Boveri染色体遗传理论^[2]，他们将染色体看作是孟德尔基因的物理载体，发现了染色体与基因之间的平行现象。 1.2 遗传图谱构建的步骤

遗传连锁图谱构建的步骤流程图见图 1。

图 1 遗传连锁图谱构建的步骤流程图Fig.1 Flow chart of construction steps of genetic linkage map

遗传学发展至今，遗传标记主要有4种：形态学标记、细胞学标记、生物化学标记和DNA分子标记。其中，DNA分子标记是在DNA水平上进行的检测，因其具有无表型效应、不受环境限制和影响等特殊优点，故而广泛应用于遗传学研究。目前已发展出十几种DNA标记技术，它们各具特点（表 1），并为不同的研究目标提供了丰富的研究手段。

表 1(Table 1)

表 1 遗传连锁图谱构建的主要分子标记及其特点 Table 1 Major molecular markers for construction of linkage map and their characteristics 标记 基于PCR 遗传特性 多态性 重复性 可靠性 自动化程度 成本 DNA用量 RFLP 否 共显性 低/中等 好 高 低 高 高 SSR 是 共显性 高 好 高 中/高 高 较高 RAPD 是 显性 中等/高 差 低 中 低 低 STS 是 共显性/显性 高 好 高 中/高 高 高 SCARS 是 共显性 高 好 高 中 高 高 ISSR 是 显性/共显性 高 差 高 中/高 高 低 AFLP 是 显性 高 好 高 中/高 低 高 SNP 是 共显性/显性 极高 好 高 高 高 高 IRAP 是 共显性 高 好 高 中/高 高 高 SRAP 是 共显性 高 好 高 中 高 高

表 1 遗传连锁图谱构建的主要分子标记及其特点 Table 1 Major molecular markers for construction of linkage map and their characteristics

根据对DNA多态性检测手段的不同，可将DNA分子标记分为4大类：①以分子杂交为核心的DNA分子标记，如限制性片段长度多态性标记（restriction fragment length polymorphism，RFLP）、DNA指纹技术（DNA fingerprinting）、原位杂交（in situ hybridization）等；②基于PCR反应的分子标记，如随机扩增多态性DNA标记（random amplified polymorphism DNA，RAPD）、特异性片段扩增区域标记（sequence characterized amplified region，SCAR）、微卫星重复序列标记（simple sequence repeat，SSR）、简单序列重复区间标记（inter-simple sequence repeat，ISSR）、靶位区域扩增多态性（target region amplified polymorphism，TRAP）^[3]、相关序列扩增多态性（sequence-related amplified polymorphism，SRAP）、序列标签位点（sequence tag site，STS）、目标起始密码子多态性标记（start codon targeted polymorphism，SCoT）等；③基于PCR与限制性酶切技术结合的DNA分子标记，如扩增片段长度多态性（amplified restriction fragment polymorphism，AFLP）、酶切扩增多态性序列（cleaved amplified polymorphic sequence，CAPS）等；④基于单核苷酸多态性的DNA分子标记，如单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism，SNP）、表达序列标签（expressed sequence tags，EST）。最终要依据标记的特点、作图植物的生长发育特性、植物的研究情况及实验目的等情况而定具体选用何种分子标记。 1.4 构建遗传连锁图谱的作图群体

根据遗传稳定性，可将分离群体分为2大类：一类为暂时性分离群体，如F₂、F₃、F₄、BC、三交群体等，这类群体中分离单位是个体，一经自交或近交其遗传组成就会发生变化，无法永久使用；另一类为永久性分离群体，如重组自交系（RI）、DH群体等，这类群体中分离单位是株系，不同株系间存在基因型的差异，而株系内个体间的基因型是相同且纯合的，是自交不分离的，即这类群体可通过自交或近交繁殖后代，而不会改变群体的遗传组成，可以永久使用。不同类型的分离群体各具优缺点（表 2），因此，构建遗传连锁图谱应结合具体情况加以选用合适的群体。

表 2(Table 2)

表 2 主要作图群体及其特征 Table 2 Main mapping populations and their traits 作图群体 群体的形成 是否永久群体 准确度 需群体大小 分离比率 构建费用 构建时间 F2 F1自交个体 否 低 大 1∶2∶1 低 短 BC F1回交后代 否 低 大 1∶1 低 短 BIL F2自交回交后代 否 高 小 1∶1 高 长 DH F1花粉培育 是 高 小 1∶1 中等 短 RIL F2自交后代 是 高 小 1∶1 中等 长 NIL F2回交自交后代 是 最高 小 1∶1 高 长

表 2 主要作图群体及其特征 Table 2 Main mapping populations and their traits

随着各类分子标记在药用植物遗传图谱构建中的广泛应用，使实验中获得的分子标记数据大大增加并带来了更多的作图工作量，而且其中还包含了许多偏分离位点和假连锁位点等，所以常规的形态学标记作图方法早已不能满足当前的实验要求，而更多地需要利用相关的计算机软件来进行作图工作^[4]。作图的算法大多采用Allard^[5]的计算公式和表格法，应用比较广泛主要有以下几款软件。 1.5.1 MapMaker

MapMaker是Lander等开发于1987年，支持UNIX、VMS、MS-DOS和Macos操作系统，主要功能是构建分子图谱并进行QTL和复合性状基因定位，适合于F₂、BC和RILs等群体。Mapmaker 3.0^[6]是一款优秀的遗传距离计算软件，其应用也最为广泛^[7]。但其也存在不足之处，对原始数据的格式要求严格，增加了遗传图谱构建研究者在原始数据文件制备中的难度和工作量；无法得到连锁图图型文件；缺乏对原始数据的检查与分析（如标记的偏分离情况），影响作图的精确性甚至产生错误的结果；没有通用的数据接口，无法将构建遗传连锁图谱的数据进一步与数据库挂接，缺乏数据的可移植性和信息的交流；命令行形式操作，界面不友好，没有经验的人很难使用等。MapMaker的苹果机版本MapMaker-ER 3.0 for Mchintoshi^[7]是一款优秀的遗传距离计算和连锁图绘制合二为一的软件，其绘出的连锁图美观大方，逐渐被科学家认为是连锁图绘制的一种标准样式^[8]。 1.5.2 MapDraw

MapDraw是依据现有的遗传连锁数据，如MapMaker for PC或其他连锁分析软件得到的数据，利用Microsoft Excel内嵌Visual Basic语言开发出来的具有绘制遗传连锁图功能的Excel宏^[8]。其继承了宏程序固有的优点：兼容性和可移植性好，只依赖于应用系统而与操作系统无关，使用简便灵活，绘出的连锁图美观整洁，而且在Windows各应用程序中兼容性也很好，可轻松地对绘出的图形进行各种编辑和修改等，很大程度上弥补了MapMaker在绘图方面的不足^[9]。然而，该软件还不具有QTL曲线图的绘制功能，许多人都是将QTL峰值和区间手工标上连锁图，很不方便，若能将软件MapPlotter^[10]的QTL曲线绘制功能用Excel的VBA语言改写一下，使绘出的QTL曲线为Windows矢量图形，则可能使该软件的功能更完善^[8]。 1.5.3 JoinMap

JoinMap 1993年由Stam开发。支持MS-Windows操作系统，界面友好，操作简单。适合F₂、BC、RIL、DH以及CP（outbreeder full-sib family）。近几年使用JoinMap^[11]构建的遗传图谱愈来愈多，特别是JoinMap于2001年推出Windows操作界面的新版本3.0，强大的功能使构建图谱更直观、更方便，可同时在多个LOD值下进行多个连锁群构建。软件中同时整合了MapChart图形软件，可直接输出构建的图谱图形。最新4.1版本可同时处理5万个标记数据，利用锚定标记还可以判断同源连锁群，对不同实验来源的遗传图谱进行比较分析和整合，功能十分强大。 1.5.4 F2

lnkgsilk 2005年，Wu等^[12]针对雌性个体染色体不发生交换的特别现象，开发了一种新的作图方法软件F2lnkgsilk。段雪梅等^[13]认为此软件在计算重组率时考虑了家蚕这一类的雌蚕完全连锁现象，避免了过多计算重组子，因而所得到的分析结果更具有真实性。 2 近5年部分药用植物的遗传连锁图谱构建概况

早在20世纪初，学者们就已经开始进行遗传连锁图谱的分析研究，并且一直备受关注。随着DNA多态性技术的开发，使得可利用的遗传标记数目迅速扩增，从而也加速了遗传连锁图谱的构建速度。分子标记技术在西方国家应用最早，发展也最为迅速，在部分药用植物中已成功构建了遗传连锁图谱。我国在遗传连锁图谱的研究上虽然起步晚，但发展也极为迅速，特别是新标记的不断开发利用，使我国药用植物的遗传图谱研究也取得了可观的成果。

李凤岚等^[1]对2008年以前药用植物的遗传连锁构建情况进行了整合。近5年来，药用植物遗传图谱的研究更是吸引了众多研究者的目光。徐燕等^[14]以野生型坛紫菜Porphyra haitanensis T. J. Chang et B. F. Zheng纯系为母本、红色型坛紫菜纯系为父本得到DH群体的157个单株，利用SRAP和SSR分子标记构建坛紫菜的遗传图谱，该图谱共有124个位点，5个连锁群，图谱总覆盖长度为879.2 cM，连锁标记间的平均图距为7.09 cM。朱琼琼^[15]以大叶甜叶菊和小叶甜叶菊为亲本得到F₁代410个单株，利用EST-SSR和SRAP分子标记构建双亲的遗传连锁图谱，得到的大叶甜叶菊图谱含74个位点，13个连锁群，总图距1 215.2 cM，标记间的平均图距为16.4 cM；得到的小叶甜叶菊图谱含49个位点，12个连锁群，总图距647.8 cM，标记间的平均图距为13.2 cM。王耀文^[16]以滇宁1号为母本、野苦荞Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn为父本得到F₂群体的136个单株，利用SRAP和SSR分子标记构建苦荞的遗传连锁图谱，得到苦荞的图谱含38个位点，10个连锁群，总图距为725.1 cM，连锁标记间的平均图距为25.9 cM。杜晓磊等^[17]以滇宁一号和苦荞野生近缘种杂交得到F₄群体119个单株，利用SSR分子标记构建苦荞的遗传连锁图谱，得到苦荞的图谱含89个位点，15个连锁群，总图距为860.2 cM，连锁标记间的平均图距为9.7 cM。由此也可见，药用植物的遗传图谱构建不仅在数量上大有提高，在质量上也是逐步精密化。龚文兵等^[18]以146个单孢分离的单核群体，利用SRAP和TRAP分子标记构建香菇Lentinus edodes (Berk.) Sing的遗传连锁图谱，得到香菇的图谱含524个位点，13个连锁群，总图距为1 006.1 cM，连锁标记间的平均图距为2.0 cM。其他部分药用植物遗传连锁图谱构建见表 3。

表 3(Table 3)

表 3 部分已构建的药用植物遗传连锁图谱 Table 3 Parts of constructed genetic linkage maps of medicinal plants 材料 作图群体 群体大小/个 标记类型 图谱密度 文献 北柴胡Bupleurum chinense 种内杂交得到的F1群体 96 ISSR、SSR 80个标记构成13个连锁群，总图距2 633.9 cM，平均图距33.4 cM 19 罗汉果Siraitia grosvenori 野红一号×长滩果得到的F1群体 150 ISSR、SRAP 203个标记构成27个连锁群，总图距1 474.1 cM，平均图距7.3 cM 20 蓖麻Ricinus communis YC1×YF181得到的F2群体 161 SSR、ISSR 124个标记构成10个连锁群，总图距396 cM，平均图距7.76 cM 21 杜仲Eucommia ulmoides 小叶杜仲LF×秦仲一号Q1得到的F1群体 122 AFLP 秦仲一号Q1：108个标记构成12个连锁群，总图距929.57 cM，平均图距8.61 cM 小叶杜仲LF：127个标记构成14个连锁群，总图距1 116.08 cM，平均图距8.78 cM 22 耧斗菜Aquilegia viridiflora A. flabellate val ‘pumila’ × A. qxysepala得到的F2群体 148 AFLP、SSR 141个标记构成7个连锁群，总图距1 073.4 cM，平均图距8.3 cM 23 铁皮石斛Dendrobium officinale TP×GZ得到的F1群体 140 SRAP、SSR 157个标记构成27个连锁群，总图距1 580.4 cM，平均图距11.89 cM 24 莲Nelumbo nucifera 中国古代莲×美洲黄莲“ALI”得到的F1群体 80 SNP 1 515个标记构成10个连锁群，总图距563.6 cM，平均图距0.38 cM 25 燕麦Avena sativa 元莜麦×555得到的F2群体 281 AFLP、SSR 95个标记构成19个连锁群，总图距1 544.8 cM，平均图距20.1 cM 26 香菇Lentinus edodes L6×W26得到的孢子单核体 148 SSR、SRAP、TRAP 581个标记构成11个连锁群，总图距963.2 cM，平均图距1.70 cM 27 番茄Solanum lycopersicum 99165-30×LA1777得到的F5:6 80 AFLP 125个标记构成18个连锁群，总图距662 cM，平均图距5.3 cM 28 桉树Eucalyptus robusta Smith 尾叶桉×细叶桉得到的F1 54 EST-CAPS、 SSR 尾叶桉：273个标记构成22个连锁群，总图距2 680.6 cM，平均图距14.0 cM 细叶桉：296个标记构成22个连锁群，总图距2 639.6 cM，平均图距13.6 cM 29 茶树Camellia sinensis YS×BY得到的F1群体 150 SNP 1 101个标记构成15个连锁群，总图距 1 632.8 cM，平均图距1.5 cM 30 野樱桃Prunus virginiana RC×SC得到的F1群体 101 SSR、AFLP RC：302个标记构成14个连锁群，总图距2 089 cM，平均图距6.9 cM SC ：259个标记构成16个连锁群，总图距1 562.4 cM，平均图距6.0 cM 31 腊梅Chimonanthus praecox H4×H29得到的F1群体 61 AFLP、ISSR H4：80个标记构成12个连锁群，总图距 2 417.8 cM，平均图距25.61 cM H29：47个标记构成8个连锁群，总图距 1 184.2 cM，平均图距25.7 cM 32 花生Arachis hypogaea A. hypogaea的RIL群体 166 SNP、SSR 1 685个标记构成20个连锁群，总图距 1 446.7 cM，平均图距0.9 cM 33

表 3 部分已构建的药用植物遗传连锁图谱 Table 3 Parts of constructed genetic linkage maps of medicinal plants

本实验室基于石斛遗传连锁图谱构建取得了一定的研究成果。Xue等^[34]以铁皮石斛Dendrobium officinale Kimura et Migo和重唇石斛Dendrobium hercoglossum Rchb. f. 为亲本得到F₁群体的90个单株，利用RAPD和SRAP分子标记进行双亲的遗传图谱构建，得到铁皮石斛的图谱含62个位点，11个连锁群和3个联体，总长度为629.4 cM，连锁标记间的平均图距为11.2 cM；得到重唇石斛的图谱含112个位点，15个主连锁群和4个小连锁群，总长度为1 304.6 cM，连锁标记间的平均图距为11.6 cM。Lu等^[35]以铁皮石斛和钩状石斛D. aduncum Lindl. F₁群体的单株，利用EST-SSR和SRAP分子标记进行石斛的遗传图谱构建，得到石斛的遗传图谱含157个位点，27个主连锁群，总长度为1 580.4 cM，连锁标记间的平均图距为11.89 cM。Shang等^[36]以金钗石斛D. nobile Lindl和细茎石斛D. moniliforme (L.) Sw为亲本得到F₁群体的90个单株，利用RAPD和ISSR分子标记进行双亲遗传图谱的构建，得到的金钗石斛图谱含116个位点，15个群体，总长度为1474 cM，得到细茎石斛图谱含117个位点，16个群体，总长度为1 326.5 cM。赵红燕^[37]以铁皮石斛和细茎石斛为亲本得到F₁群体的92个单株，利用EST-SSR、SRAP、ISSR和RAPD分子标记对双亲进行遗传图谱构建，得到铁皮石斛的图谱含563个位点，22个连锁群，总图距1 425.9 cM，得到细茎石斛的图谱含226个位点，20个连锁群，总图距为1 332.6 cM，两亲本的平均图距为10.41 cM。通过一系列的实验，所构建得到的石斛部分遗传连锁图谱能在一定程度上诠释石斛的遗传背景，为后续对石斛进行目的基因定位、图为克隆、分子标记辅助育种及数量性状（quantitative trait locus，QTL）定位等方面奠定了基础；同时构建高密度的遗传连锁图谱对于石斛种质资源的保存也有重要意义，可为基因资源的收集与量比提供科学依据。 3 遗传连锁图谱的相关应用 3.1 数量性状定位

植物的许多重要性状都是由多个基因所控制的，并且易受到环境因素影响，也即通常所说的QTL。QTL是连接性状和标记的重要桥梁。传统的数量遗传学研究并不能说明控制数量性状的基因数目、数量性状基因位点在染色体上的位置、各位点的贡献率大小以及基因间的相互关系。利用构建的饱和的遗传图谱，可以确定控制数量性状的基因数目、数量性状位点在染色体上的相对位置、各位点贡献率的大小和基因间相互关系，为后续的标记辅助选择育种奠定理论基础^[1]。孙丽丹^[38]利用构建的梅Armeniaca mume Sieb. 分子遗传图谱，结合复合区间作图法对梅花6个表型性状进行QTL分析，共检测到控制这些性状的84个QTL位点，其中控制叶面积和叶脉数目性状的QTL位点均最多为35个，分布在梅的LG 1～LG 8连锁群上，控制地径的QTL位点最少为1个，分布在梅花的LG 3连锁群上，在这些QTL位点中，位于LG6连锁群的标记PMSNP 00192与PMSNP 00194间对叶面积的解释率最高，为13.37%；位于LG 4连锁群的标记PMSNP 00538与PMSNP 00536间对叶面积的解释率最低，为1.02%。龚文兵等^[39]在构建香菇遗传图谱的基础上，定位了6个与香菇双核体菌丝生长速度相关的QTLs于5个连锁群上。刘遵春等^[40span>]在构建苹果Malus sieversii (Led.) Roem. 遗传连锁图谱的基础上，共检测到20个控制叶片相关性状的QTL位点，分布在第1、2、3、4、5、7、8、10、11、12、16、17连锁群上，各QTL位点的LOD值在2.58～3.55，其中主效QTL位点2个（LOD≥3.5），可解释11.63%～6.36%的表型变异。 3.2 分子标记辅助育种

分子标记辅助选择（marker-assisted selection，MAS）就是通过检测与目标性状紧密连锁的分子标记来进行对目标性状的选择，从而达到缩短育种年限的目的。传统的选择主要是对表型性状进行肉眼观测，比较局限，效率低、受生长时期及环境因素影响且耗时长。例如：对于抗病性等质量性状的选择，需用接种方法鉴定筛选；对于株高等数量性状的选择，受环境条件影响较大，选择效率较低；而对于生理生化等性状的选择则更为复杂。构建好的遗传连锁图谱可为植物生长、抗性、产量、品质等主要性状的早期测定提供依据，提高早期测定的精确度和可靠性。利用构建的遗传图谱，MAS可直接从植物的DNA水平来检测目的基因的有无，不受环境、植株生长的生长状况、性状是否表达等影响，真实可靠^[41]。因而MAS具有传统选择所不具有的优越性，主要体现在以下几个方面^[42]：（1）克服性状基因型鉴定的困难；（2）克服性状表现型鉴定的困难；（3）能进行早期预测选择；（4）不局限于肉眼观测到的性状，可进行更广泛、强度更大的选择；（5）其性状评价和选择都是非破坏性的；（6）大大提高了育种效率。刘肖^[43]利用与抗寒性、需冷量性状相关的SNP标记对29份杂交F₁代蓝莓Semen Trigonellae实生苗DNA进行早期鉴定，筛选出2个抗寒性突出的杂交优株，1个低需冷量的杂交优株。刘伟^[44]用36株F₂群体作为抗南方根结线虫Meloidogyne incongnita (Kofold & White) 标记准确性的验证，用紧密连锁的SRAP标记M3E 15-330对F2代甘肃桃Amygdalus kansuensis Skeels单株进行扩增，验证该标记的总准确性为91.7%，继而应用于分子标记辅助育种。 3.3 目的基因定位与克隆

目的基因的定位是遗传图谱构建最重要的应用之一。通过构建高密度的遗传连锁图谱，可有效、快速地定位目的基因，进而进行基因克隆。利用作图群体中性状分离与标记分离的相关性，确定性状与标记间的连锁，从而可确定与目的基因连锁的分子标记。李爽等^[45]在构建苹果的遗传连锁图谱的基础上，对苹果杂交F₁代早期落叶病进行抗性遗传分析，最后将抗早期落叶病基因定位到了遗传连锁图谱中的第10个遗传连锁群上，并与已发表的苹果遗传连锁框架对比结果表明，抗早期落叶病基因被定为在已发表的第8连锁群上。 3.4 比较基因组研究

比较基因组学主要涵盖种内比较基因组学和种间比较基因组学。对遗传连锁图谱的利用主要是种间比较基因组学，即通过对不同亲缘关系物种的基因组序列进行比较，能够鉴定出编码序列、非编码调控序列及给定物种独有的序列。而基因组范围之内的序列比对，可以了解不同物种在核苷酸组成、同线性关系和基因顺序等方面的异同，进而得到基因分析预测与定位、生物系统发生进化关系等方面的信息。物种的基因起源于共同原始祖先，因而，在进化上相近的物种彼此的染色体存在着同源区段，并且在此区段上基因组的结构、排列顺序等是相同的，这种现象称之为共线性。因此，比较遗传图谱可预测一些关键基因的染色体的存在与位置，亦可用于快速构建其近缘种的连锁图。刘子记等^[46]利用小麦Triticum aestivum Linn.、短柄草Brachypodium sylvaticum (Huds) Beauv和水稻Oryza sativa L. 的基因组共线性关系对小麦抗白粉病基因pm 42进行比较基因组学分析，明确了pm 42基因所在2 BS基因组区域与短柄草第1染色体和水稻第3染色体直系同源基因组区域的对应关系，开发出了与其相关的EST-SSCP标记，并构建了pm 42基因的EST标记遗传连锁图谱。 3.5 建立细胞遗传图

细胞遗传图综合了来自遗传图（genetic map）和细胞学图（cytological map）2方面的信息，其既能反映基因或DNA标记之间在染色体上的真实距离，又能显示与染色体的细胞学结构间确切的位置关系。构建植物细胞遗传图的宗旨是将遗传图上的诸多标记与其在染色体的具体位置联系起来。目前主要有2种方法用于细胞遗传图的构建，较广泛使用的一种方法是借助染色体断点来确定遗传标记在染色体上的位置，另一种方法是利用荧光原位杂交（FISH）直接把DNA序列定位到染色体上。此外，利用RN-cM图也可以把遗传标记定位于粗线期染色体。从细胞遗传图可以看出，染色体两臂的远端有较高的基因密度和重组频率。细胞遗传图在比较近缘植物基因组的同线性、揭示植物的进化关系、研究基因定位克隆等方面都有重要意义^[47]。 4 问题与展望

近5年来，我国药用植物遗传图谱的构建发展速度较快，也取得了一定的成果，但纵观所构建的图谱，还存在以下主要问题：（1）标记间的平均距离，即图谱的总长度除以被定位的标记数，反映的是标记的平均密度。已构建的图谱的平均图距（≤20 cM）一般均可用来进行QTL定位，但对于基因的精细定位和图位克隆（≤2 cM）则远远不够，所以构建的遗传连锁图谱的密度有待进一步提高，便于后续更大范围和更精确的QTL定位；（2）对于同一物种，通常是多个人、多个实验团体在进行相关的研究，但个人与个人之间、团体与团体之间缺乏相互交流，容易造成资源和劳动力的冗余，所以除了积极开发和构建新的遗传连锁图谱外，加强个人间与团体间的交流和对已有的图谱进行整合也是很有必要的；（3）已构建的图谱大多都采用的是F₁、F₂等暂时性群体，虽然能提供大量的遗传标记信息，但作图材料不能复制，难以进行连续性研究，重复性差，而且作图群体的大小也大多偏小；（4）要得到一个完整的遗传图谱，还必须知道染色体上标记和着丝粒之间的距离，染色体上缢痕、随体及端粒都是必不可少的结构，所以需要结合其他方法和技术手段对图谱加以完善；（5）目前能用来构建图谱的分子标记有限且耗财费时，应充分利用已有标记的优点，同时开发新型的标记对其进行补充和完善。

总之，高饱和化、通用化和实用化是分子遗传连锁图谱的发展趋势，将图谱与更灵敏的QTL搜寻软件相结合，为分析产量、品质等重要经济性状的遗传规律及其与环境相互关系的研究提供理论依据。另外，结合MAS育种及常规育种，提高效率，培育优势植株，缩短药用植物育种年限，达到理论与实践相结合的初衷。中药材是我国的物质瑰宝之一，对药用植物的遗传背景和性状加以深入的分析，将对中药的继承和传扬具有深远的意义。