紫苏Perilla frutescens (Linn.) Britt系唇形科一年生草本植物，可以全株（茎、叶和子）入药，而且叶还可以食用。目前，主要是对紫苏化学成分分析、药用价值、开发和综合利用方面的研究^[1,2,3,4,5]居多，然而关于紫苏光合生理的研究较少，樊继莲等^[6]研究了紫苏生长盛期叶片光合效率日变化呈双峰型。陈兆波等^[7]研究了紫苏在不同花期的光合速率日变化，在初花期光合速率呈双峰曲线，盛花期和终花期是单峰曲线。栗茂腾等^[8]在研究紫苏不同发育阶段蒸腾作用与环境因子关系时发现温度、光照强度和叶温与蒸腾速率之间均呈明显的正相关。由此可见，关于紫苏光合速率的日变化尚存在争议，而且关于紫苏光合作用和蒸腾作用的研究只是局限在某个特定的生长时期，迄今尚未见紫苏整个生长时期光合特性较系统研究的报道。总之，关于紫苏光合生产能力和产量形成尚缺乏基础性资料，因此本实验对紫苏光合特性和生长特性动态变化进行研究，以期为紫苏合理栽培和综合利用提供理论依据。

本实验于2013年6月10日～10月15日在河北科技师范学院农场进行，样品经河北科技师范学院徐兴友教授鉴定，为一年生药用紫苏Perilla frutescens (Linn.) Britt。

按照100 kg/hm²施入氮肥，土壤整细耙平后作畦，畦面宽90 cm，畦沟宽、深各30 cm。每畦栽6行，株行距各15 cm。从7月5日开始每隔25 d测定1次光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO₂浓度，直到10月15日。

采用赵世杰^[9]的方法测定。

参照Read等^[10]考马斯亮蓝法测定。

参照黄卓辉^[11]方法测定。

采用叶济宇等^[12]方法测定。

选取长势一致的植株5株，取主枝顶端功能叶，用德国WALZ公司生产的光合仪（GFS3000）测定，每天6︰30～17︰30，每小时测定1次。

烘干称量紫苏不同日期根、茎、叶鲜质量和干质量。

参照王信理^[13]和崔党群^[14]方法拟合Logistic方程，并计算生长参数和次级参数。所有数据用Excel处理作图，并采用DPS 7.7软件进行分析。

叶绿素a、叶绿素b、叶绿素量的变化趋势基本一致，均呈单峰曲线，且都在9月20日达到最高值（图 1）。叶绿素a量始终大于叶绿素b量。合理的叶绿素a/b值可防止叶内光能过剩诱导的自由基产生和色素分子光氧化^[15]。正常植物叶绿素a/b为3左右，7月5日叶绿素a/b是3.02，之后缓慢下降，到9月20日和10月15日一直维持在2.5左右，说明叶子在逐渐衰老^[16]。类胡萝卜素量一直逐渐增加。

图 1

Fig. 1

图 1 色素量和叶绿素a/b动态变化 Fig. 1 Dynamic changes of pigment content and chlorophyll a/b

在正常情况下，叶绿体类囊体膜上的偶联因子（ATP酶）催化光合磷酸化反应（ATP合成）的速率很高，而水解ATP的活力是十分低的，但用二硫苏糖醇（DTT）、胰蛋白酶或较高温度等激活后，它水解ATP的活力可大大增加。因此，偶联因子的测定常用激活后的ATP酶水解ATP的活力来表示^[17]。本实验采用DTT、胰蛋白酶激活来测定ATP酶活性（图 2）。Mg²⁺-ATP酶与Ca²⁺-ATP酶变化趋势基本相同，都是8月25日达到最高，之后逐渐降低。从整个测定日期来看基本上是Mg²⁺-ATP酶活性低于Ca²⁺-ATP酶活性，而且两者相比Mg²⁺-ATP酶活性比Ca²⁺-ATP酶活性的变化更平稳些。

图 2

Fig. 2

图 2 ATP酶和希尔反应活力的动态变化 Fig. 2 Dynamic changes of ATPase and Hill reaction activities

叶绿体在光下进行水分解，并释放氧气的反应称为希尔反应，这一反应的活力与光系统II活性密切相关，在一定程度上代表了光合作用的光反应强度。它直接参与光能向电能转化、电能向活跃化学能转化的过程，是光合作用的第1个反应类型，高的希尔反应活性往往伴随着高的光合速率^[18]。叶片希尔反应活力在8月25日达到最大值，活力为42.53 μmol∙mg/(chl∙h)，之后活性迅速下降，到10月15日降至23.5 μmol∙mg/(chl∙h)，为最高值的55.44%，见图 2。

紫苏叶片可溶性蛋白量在7月30日达到最大值，之后随着叶片、花蕾和种子的形成而缓慢下降（图 3）。蔡剑萍等^[17]认为在形态发生过程中可溶性蛋白量一般是下降的，本研究与此结论一致。在7月30日之前叶面积较小，之后叶面积迅速增加，到9月20日时叶面积达到2.30 m²，与7月30日的叶面积0.08 m²相比增加了22倍。

图 3

Fig. 3

图 3 可溶性蛋白量和叶面积的动态变化 Fig. 3 Dynamic changes of soluble protein and leaf area

从图 4可以看出，从7月5日到8月25日茎粗和根长增加，之后茎粗和根长基本上维持在一个相对稳定的水平，茎粗2.0 cm左右，根长在26 cm左右。株高在9月20日之前一直呈直线增加，之后稳定在140 cm左右。

图 4

Fig. 4

图 4 茎粗、根长和株高的动态变化 Fig. 4 Dynamic changes of shoot width,root length and plant height

紫苏叶片的光合速率7月30日最大，7月5日次之，8月25日和9月20日的光合速率较低，而且两者差异不大。7月5日和7月30日一天中的光合速率出现2个高峰，即上午都在10︰30达到高峰，下午分别在13︰30和14︰30达到高峰；8月25日和9月20日一天中仅在10︰30出现一个高峰光合速率为7 mol/(m²∙s)。

一天中气孔导度10︰30～11︰30出现高峰，之后逐渐降低，下午峰值不明显。7月5日的气孔导度最高，其次是7月30日的。气孔导度在8月30日和9月20日相差不大，而且变化较平缓。

不同生长阶段紫苏叶片胞间CO₂浓度相比，9月20日的最高，且日变化最明显，基本上是随日照的延长逐渐降低。其他生长阶段变化趋势基本一致，而且一天中的变化也很平缓。

蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要动力，对矿质元素和有机物吸收运输能力有重要作用，因此蒸腾速率的大小反映植物吸收和运输能力的强弱。紫苏叶片7月5日和7月30日的蒸腾速率明显高于8月30日和9月20日。前2个测定日期的蒸腾速率明显出现2个高峰，第1个在上午11︰00左右，第2个在下午16︰30。而8月30日和9月20日的蒸腾速率相差不大，而且一天中基本上是在中午12︰00左右出现1个峰值。

生物产量是植物内部生理生化变化的外部表现，该指标能够直观反映植物生长和物质积累的情况。从7月5日到7月30日根、茎、叶鲜质量和干质量增长量很小，到8月25日鲜质量和干质量增长明显加快，并在9月20日达到最大值。9月20日后叶和茎鲜质量和干质量都有降低的趋势，但是叶干质量降低造成了8月25日和9月20日的叶干质量差异达到显著水平（P＜0.05），而9月20日茎有降低的趋势，但8月25日和9月20日未达到显著水平（P＞0.05）。8月25日到9月20日是紫苏根、茎、叶鲜质量和干质量增长最快的阶段。叶子鲜质量由8月25日109.33 g增加到9月20日256.97 g，增加1.4倍。到9月20日花鲜质量11.177 g，而干质量只有1.92 g，占紫苏总干质量1%。10月15日种子的鲜质量161.23 g，干质量达到76.01 g，占紫苏总干质量的3.08 %（图 5）。

图 5

Fig. 5

图 5 根、茎、叶、花和种子干质量和鲜质量动态变化 Fig. 5 Dynamic changes of dry and fresh weight of roots,shoots,leaves,flowers,and seeds

紫苏干物质积累动态变化呈“S”型曲线（图 6），Logistic方程为Y＝274.658 / (1＋e^{11.704-0.138 X})（F＝759.51，P＝0.00，R²＝0.993）。由此方程算出，紫苏在生长的AB段（0～75 d）是生长渐增期，BD段（76～94 d）是生长快增期，DE段（95～125 d）是生长缓增期。C点是生长速率最快的点，到达时间是生长的第84.56 d，最快生长速率为8.81 g/d。本研究中，紫苏125 d的生长持续期内，干物质积累量是246.48 g，其中生长渐增期、快增期、缓增期干物质的积累量分别为58.04、158.57、29.87 g，持续时间分别是75.05、19.03、31.93 d，生长速率分别是0.77、8.33、0.935 g/d，整个生长期的平均生长速率为1.972 g/d。

图 6

Fig. 6

图 6 Logistic方程模拟的干物质积累动态变化 Fig. 6 Dynamic change of dry matter weight by Logistic equation

希尔反应活性降低，则碳素同化受到抑制^[19]，所以高希尔反应活力伴随着高光合速率。ATP酶活性与光合磷酸化活性关系非常密切，如果ATP酶活性下降，则光合磷酸化活性下降，叶片中ATP量减少^[20]，这样势必影响到叶片的光合速率，可见ATP酶活性与光合作用的关系是紧密相连的。

光合速率和蒸腾速率在7月5日和7月30日日变化都呈双峰型，2指标同步消长，2个测定日期2个指标都有类似“午休”现象，主要是因为7月中午前后高光照、高温度和低湿度的干热气候造成的，这一结论和樊继莲等^[6]在紫苏生长盛期的研究结果一致。随着紫苏生长进程推进，8月25日和9月20日光合速率和蒸腾速率的日变化呈单峰型，而且显著低于前2个测定日期的，基本上看不到“午休”现象。陈兆波等^[7]认为紫苏光合速率日变化在初花期呈双峰曲线，盛花期和终花期是单峰曲线。本研究显示，紫苏在生育进程的前期光合速率日变化呈双峰曲线，随着叶片衰老和光照、温度降低，类似“午休”现象越来越不明显，甚至消失，所以三者结论并不矛盾。

随着生育进程的加快，气孔导度逐渐降低。不同测定日期气孔导度和蒸腾速率日变化基本一致。而两者与光合速率变化有所不同：7月5日上午的气孔导度明显高于7月30日的，而光合速率是7月30日略高于7月5日。这是因为水的气孔扩散速率是CO₂的1.56倍^[21]，所以气孔导度的降低对蒸腾速率的影响比对光合速率的影响更大，另外也说明7月5日较低的光合速率不是由于气孔因素引起的，而是由于非气孔因素造成的，同时7月5日上午较高的胞间CO₂浓度也说明暗反应受到了抑制。叶绿素量、希尔反应活力和ATP酶活性在7月5日确实较低，此时的光合速率也较7月30日低。

关于紫苏生育时期的划分一直不统一，殷朝洲等^[22]把紫苏的生育期分为苗期、花蕾期和收获期；而江安娜^[23]划分为营养生长期、开花期和落叶期。从本研究看，紫苏生长0～75 d（6月10日～8月25日），虽然光合速率较高，但是此时叶面积很小，所以根茎叶以及总干物质积累量都较低，属于苗期；生长的76～85 d（8月26日～9月5日），紫苏的物质积累速度最快，花蕾开始出现，是紫苏的花蕾期。生长的86～94 d（9月6日～9月13日）是紫苏的开花期，95～125 d（9月14日～10月15日）叶子开始脱落，此时是紫苏的落叶期。本研究首次根据干物质积累和农艺性状的观察为依据把紫苏的生育期划分为苗期、花蕾期、开花期和落叶期4个时期。同时，发现紫苏叶和茎干质量在开花初期均有所下降。紫苏栽培目的不同收获期也不同：从本研究来看，如收获紫苏叶和苏梗为栽培目的则在开花期之前收获，如收获苏子为目的要在落叶期之后收获为宜。然而，药用紫苏具体收获时期还要看药用成分量的高低，因此关于药用成分、光合特性和生长发育间的关系尚需进一步研究。

紫苏光合速率和蒸腾速率在苗期较大，而在花蕾期至开花期却较小，落叶期光合速率几乎为零；而在小麦、水稻等植物中，花蕾期和开花期光合速率和蒸腾速率均很高，这也直接影响到籽粒的产量。籽粒干物质积累的主要来源：一是花蕾期前在茎、叶等器官中贮藏的物质，所占比例近1/3；二是开花后植株绿色器官所形成的光合物质，所占比例约2/3以上。由于紫苏的开花期较晚，受温度和光照限制，在有效形成籽粒产量的时期不能形成较多有机物，所以紫苏有较低的籽粒产量，千粒质量为1.8～2.2 g^[24]，而小麦的千粒质量则为12～15 g^[25]。

建立Logistic方程的目的在于找到一种能够准确无误地描述在一定栽培条件下，某种植物的某种特性或某些特性在整个生育期或某个生育期变化过程的基本模型，并把这种数量描述与植物生理生态、形态机能及气象条件联系起来进行综合分析，从而揭示出植物生长的内在规律。根据本地栽培条件预测植物的生长情况是否合理，以便采取合理措施指导生产，进而达到对植物的合理控制^[26]。本研究中从整个Logistic方程曲线形状来看，紫苏各阶段增长速度的大小顺序BC＞CD＞DE＞AB。这说明栽培措施能够发挥最大效益的时期是BC段，生长的第75～85 d，因而在实际生产中，只有使促生长栽培措施都能在BC段上得到充分的发挥，才能取得低成本、高产量的最佳经济效益。也就是说促生长措施必须在紫苏生长0～85 d内实施才能获得紫苏高产。